نرون یا سلول عصبی، واحد اولیه سیستم عصبیه. بخش های نرون بهش اجازه میدن تا از نرون های دیگه یا ماهیچه ها، ورودی رو دریافت یا خروجی رو بفرستند.
بخش های نرون ها
هر نرون شامل سه بخش اولیه ست:
یه بدنه سلولی: بدنه یه نرون شامل ساختارهایی ه که به فعالیت ش جهت میدن، که شامل متابولیسم و رشد میشه.
دندریت ها: دندریت ها نقشه های نازکی از یه سر سلول های بدن هستن. دندریت ها به عنوان محل های گیرنده اصلی یه نرون عمل میکنن. دندریت ها اطلاعات رو به شکل انتقال دهنده عصبی از دیگر نرون ها دریافت میکنن. در جواب انتقال دهنده عصبی، یه ضربه الکتریکی کوچیک که پتانسیل درجه بندی شده نام داره، در طول دندریت به بدنه سلول فرستاده میشه.
اکسون: اکسون، یه نقشه دراز از سر بدنی سلول در جهت مخالف دندریت ه. در انتهاش، اکسون به شاخه های نازکی تقسیم میشه که collateral نامیده میشن. اگه یه پتانسیل عمل، توسط یه نرون، در پاسخ به ورودی انتقال دهنده عصبی ای که از نرون های دیگه دریافت کرده، تولید بشه، پتانسیل عمل از بدنه سلول در طول اکسون دور میشه و با شاخه collateral خارج میشه. هر شاخه collateral اکسون، یا با یه نرون دیگه و یا با یه فیبر ماهیچه ای متصل میشه.
انواع نرون ها
سه نوع اولیه نرو وجود داره: نرون های حرکتی، بین نرون ها و نرون های حرکتی حسی. نرون های حرکتی اطلاعات رو از CNS به PNS لیفرسته. بین نرون ها اطلاعات رو درون CNS میفرستن. نرون های حسی اطلاعات رو از PNS به CNS میفرستن. هر نوع نرون رو با جزییات شون در بخش های بعدی توضیح میدم.
نرون های حرکتی
یه نرون حرکتی، یا نرون آوران، یه پتانسیل عمل رو از CNS به مقصدی خارج از نخاع میفرسته. برخی نرون های حرکتی، غدد و ارگانهای بدن رو کنترل میکنن. یکی از موارد جالب در بیومکانیک، نرون های حرکتی هستن که پتانسیل های عمل رو از CNS به ماهیچه های اسکلتی میفرستن. اول، ساختار یه نرون حرکتی رو توضیح میدم؛ بعدش تشکیلات یه واحد حرکتی رو شرح میدم.
نرون های حرکتی
یه نرون حرکتی، یا نرون آوران، یه پتانسیل عمل رو از CNS به مقصدی خارج از نخاع میفرسته. برخی نرون های حرکتی، غدد و ارگانهای بدن رو کنترل میکنن. یکی از موارد جالب در بیومکانیک، نرون های حرکتی هستن که پتانسیل های عمل رو از CNS به ماهیچه های اسکلتی میفرستن. اول، ساختار یه نرون حرکتی رو توضیح میدم؛ بعدش تشکیلات یه واحد حرکتی رو شرح میدم.
ساختار یه نرون حرکتی
دندریت ها و بدنه سلولی یه نرون حرکتی، توی نخاع، جایی که اونها با بین-نرون ها تماس پیدا میکنن، قرار دارن. این بین-نرون ها، پتانسیل های عمل رو به نرون های حرکتی از مغز میارن تا حرکت هدفمند رو شروع و کنترل کنن؛ یا از نرون حسی PNS بیارن که ورودی ای نسبت به موقعیت سیستم ماهیچه ای ارایه بدن. یه نرون حرکتی میتونه یا با یه تحریک آگاهانه (از مغز) یا ناآگاهانه (از یه نرون حسی) فعال بشه.
یه تپه اکسونی (axon hillock) یکی از هیجان انگیز ترین بخش های نرون حرکتی ه. اونجایی که اکسون از بدنه سلول خرج میشه قرار داره. همه پتانسیل های درجه بندی شده از دندریت های نرون حرکتی به سمت تپه اکسونی میرن. اگه پتانسیل های درجه بندی کافی، همزمان به تپه اکسونی برسن، یه پتانسیل عمل تولید میشه که به خارج و به سمت اکسون حرکتی میرن و بعدش در طول collateralها حرکت میکنن.
اکسون یه نرون حرکتی میتونه تا ۱ متر طول داشته بهسه، چون بعضی هاشون از نخاع به سمت ماهیچه های دست یا پا میرن. برای اینکه پتانسیل عمل سریع تر حرکت کنن، یه ماده چرب به نام میه لین دور اکسون پیچیده میشه تا یه پوشش عایقی درست کنه. پتانسیل عمل در طول عکسو و بین فاصله های مه لین به نام گره های رانویه میپره. پتانسیل های عمل میتونن در طول اکسون های میه لینه شده تا ۱۴۰ متر بر ثانیه حرکت کنن.
واحد حرکتی
یه واحد حرکتی، یه واحد اصلی سیستم ماهیچه ای عصبی برای کنترل ماهیچه است. همونطور که تو شکل ۲-۱۴ نشون داده شده، یه واحد حرکتی شامل یه تک نرون حرکتی و همه فیبرهای ماهیچه ای که با collateral هاش تغذیه میکنه ست. نرون حرکتی درون یه واحد حرکتی، نرون حرکتی آلفا (α) نامیده میشه. همه فیبرهای ماهیچه ای یه واحد حرکتی، درون یه ماهیچه قرار دارن، با اینکه فیبرها در طول شکم ماهیچه پخش شدن. (فیبرهای ماهیچه ای و تولید تنش رو در فصل ۱۵ پوشش میدم).
وقتی یه پتانسیل عمل در اکسون یه واحد حرکتی تولید میشه، پتانسیل عمل در طول هرcollateral تا سیناپس با هر فیبر حرکت میکنه. سیناپس بین یه واحد حرکتی و یه فیبر، صفحه انتهایی حرکتی نامیده میشه. در سیناپس، پتانسیل عمل سبب آزادسازی یه فرستنده شیمیایی که در طول صفحه انتهایی حرکتی جریان پیدا میکنه، تا یه پتانسیل عمل رو روی فیبر ماهیچه ای آغاز کنه، میشه . فیبرهای درون واحد حرکتی تنشی مساوی رو در یه موقعیت یا-همه-یا-هیچ گسترش میدن. واحد حرکتی یه زیرمجموعه فیبری در یه ماهیچه رو درست میکنه که میتونه به عنوان یه واحد تکی، فعال یا غیر فعال بشه، که به یه طرف اجازه بده تا کل نیروی تولیدی بوسیله ماهیچه رو کنترل کنه.
بیشتر ماهیچه ها چندصد واحد حرکتی دارن، که اجازه کنترل نیروی تولیدی رو میدن. تعداد فیبرهای درون یه واحد حرکتی، میزان تنشی که یه واحد حرکتی، هنگامی که یه پتانسیل عمل تولید میشه رو مشخص میکنه.
فیبر بیشتر مساوی با نیروی بیشتره؛ فیبر کمتر موسوی با نیروی کمتر. تعداد فیبرها در یه واحد حرکتی بین ماهیچه ها فرق میکنه و بیانگر درجه کنترل نیرو مورد نیاز ماهیچه داره. واحدهای حرکتی که ماهیچه های دست رو فعال میکنن شامل تقریبا ۱۰۰ فیبر ماهیچه ای هستن، درحالی که واحدهای حرکتی ماهیچه های بزرگتر کمر، پا و بازو میتوان تا ۲۰۰۰ فیبر ماهیچه ای داشته باشن.
اینترنرونها
اینترنرونها، نرونهای انتقالی و تعدیل کننده بین نرونهای حرکتی و حسی هستن. اینترنرونها از نرونهای حسی و حرکتی کوتاه ترن و دندریت ها و collateral های اکسونی شون، مستقیما از بدنه سلول بازتاب پیدا میکنه. اینترنرونها تقریبا ۹۹ درصد همه نرونهای سیستم عصبی رو تشکیل میدن و بیشترشون تو CNS قرار دارن.
بعضی از اینترنرونها به طور ساده یه پتانسیل عمل بین نرونها، بوسیله آزادسازی یه انتقال دهنده عصبی، انتقال میدن. اینترنرونها سیگنالهایی رو از مغز، در طول نخاع به نرونهای حرکتی پایین میاد رو برای تولید داوطلبانه فعالیت ماهیچه، انتقال میده و سیگنالهایی رو که گیرنده های حسی در طول نخاع به نرونهای حرکتی و برای تولید فعالیت ماهیچه ای غیر داوطلبانه (رفلکس) به کار میرن رو انتقال میدن.
اثر تعدیل کننده یه اینترنرون بدین معنی ه که خروجیش در واقع میتونه کاری کنه که احتمال اینکه یه نرون حرکتی، یه پتانسیل عمل رو گسترش بده، بیشتر (تحریکی) یا کمتر (مهاری) بشه. بیشتر اینترنرونها با تک نرونها سیناپس رو میسازن و عملکرد اونارو تحت تاثیر قرار میدن. چون یه اینترنرون میتونه تحریکی یا مهاری باشه، اثر چندتا اینترنرون روی خروجی حرکتی، انعطاف پذیری بالایی در اینکه سیستم عصبی چگونه یه ماهیچه رو کنترل کنه، میده. همونطور که در بخش بعدی توضیح میدم، اینترنرونها مخصوصا نقش مهمی در تاثیر ورودی حسی روی نرونهای حرکتی بازی میکنن.
نرونهای حسی
یه نرون حسی، پتانسیل های عملی که در یه گیرنده حسی تولید شدن رو به CNS منتقل میکنن. یه نرون حسی با بسیاری ینترنرون در نخاع، سیناپس رو میسازن. این اینترنرونها میتونن مسیری برای پتانسیل عمل به سمت مغز برای درک آگاهانه و مستقیما به نرونهای حرکتی برای یه پاسخ ماهیچه ای سریع که رفلکس نامیده میشه، باشن. من با یه توضیح کلی نرون حسی که مختص PNS ه و در شکل ۳-۱۴ نشون داده شده، شروع میکنم و بعدش دو گیرنده مهم حسی در ماهیچه اسکلتی رو توضیح میدم.
دندریتهای بعضی نرونهای حسی، مثل دوک ماهیچه و اندام تاندونی که در بخش های بعد توضیح میدم، در واقع بخشی از گیرنده های حسی هستن و از بدنی سلول خارج نمیشن.
بدنه سلولی یه نرون حسی دور از دندریتها، نزدیک اما خارج از نخاع قرار داره. بدنه سلولی از اکسون خارج میشه که خودش از دندریتها، در گیرنده حسی نخاع، بیرون میاد. پتانسیل عملی که در طول یه نرون حسی فرستاده شده، با یه گیرنده حسی تولید میشه که یه ساختار مخصوص ه و به یه سری تحریکات، حساسه. شاخه های اکسون در نخاع و این collateral ها با اینترنرونها سیناپس رو میسازن.
دوک ماهیچه
دوک ماهیچه، گیرنده ای حسی ست که درون شکم یه ماهیچه و به موازات فیبرهای ماهیچه ای قرار داره. تغییرات طولی ماهیچه و نرخ تغییرات طولی ماهیچه رو تشخیص میده.
دوک ماهیچه شامل یه کپسول بافت همبنده که ۳ تا ۱۲ فیبر ماهیچه اسکلتی مینیاتوری به نام فیبرهای intrafusal (شکل ۴-۱۴ رو ببینید) رو محصور میکنه. فیبرهای intrafusal به کپسول دوک ماهیچه متصل ان که خودش به بافت همبند در فیبرهای extrafusal (فیبرهای ماهیچه ای اسکلتی شکم ماهیچه) متصله. هر ماهیچه کلی دوک بین فیبرهاش داره، که در طول شکم ماهیچه گسترده و به فیبرهای دیگر واحدهای حرکتی وصل شدن.
یه نرون حرکتی که نرون حرکتی γ (گاما) نامیده میشه، فیبرهای intrafusal دوک ماهیچه رو تغذیه میکنن. دندریت های یه نرون حسی دور فیبرهای intrafusal و درون کپسول پیچیدی میشن یا ی گیرنده حسی رو ایجاد کنن.
وقتی یه ماهیچه کشیده میشه، فیبرهای extrafusal در دوک ماهیچه کش میان، دندریتهای نرون حسی پیچیده شده دورشون رو تغییر شکل میدن. این تغییرشکل یه پتانسیل عمل در نرون حسی ایجاد میکنه. هم طول کشش (پاسخ استاتیک) و نرخ کشش (پاسخ داینامیک) مقدار پتانسیل عمل تولیدی رو تحت تاثیر قرار میده. همونطور که تو شکل ۴-۱۴ نشون داده شده، پتانسیل عمل در طول نرون حسی به نخاع پس فرستاده میشه جایی که شاخه های اکسون باهاش سیناپس رو میسازن و پتانسیل های عمل اینترنرونهای تحریکی و مهاری تولید میشن.
اینترنرون تحریکی با نرونهای حرکتی α به سمت ماهیچه ای که کشیده میشه، سیناپس رو میسازه. اگه تحریک پاسخ داینامیک از نرون حسی به اندازه کافی بزرگ باشه، یه پتانسیل عمل در نرون حرکتی α ایجاد میشه و ماهیچه ای که سریع کشیده میشه به صورت اکسنتریک فعال میشه - تنش ماهیچه در حالی که طولش زیاد میشه، افزایش میکنه (فعالیت اکسنتریک یه ماهیچه در فصل ۱۵ توضیح داده شده). این پاسخ، رفلکس کششی نام داره - گیرنده حسی نقش فعال کننده نرون حرکتی در ماهیچه تحت کشش رو بازی میکنه. هر چی نرخ کشش بالاتر باشه، فعال سازی ماهیچه حین رفلکس کششی بالاتره.
اینترنرون مهاری با نرون حرکتی α به ماهیچه در خلاف جهت مفصلی که کشیده میشه، سیناپس رو میسازه. این از فعالسازی ماهیچه جلوگیری میکنه. این پاسخ مهار متقابل نام داره - گیرنده حسی نقش مهارکننده یا گلوگیری از فعالسازی نرونهای حرکتی در ماهیچه که بازی میکنه که میتونه سبب کشش اضافی ماهیچه درحال کشش بشه.
اگر عضله به آرامی کشیده شود، یا اگه ماهیچه در اندازه درازتری کشیده و نگه داشته باشه، پتانسیل های عمل نرون حسی سبب رفلکس کششی نمیشن. به جاش، یه پتانسیل عمل در نرونهای حرکتی γ ایجاد میشه که فیبرهای intrafusal رو تحریک میکنن. این فیبرها بعدش به اندازه واقعی شون در کپسول برمیگردن که در واقع دوک ماهیچه رو ریست میکنن تا به کششی که از یه اندازه تولی جدید شروع میشه، پاسخ بدن.
همونطور که تو فصل ۱۵ توضیح داده شده، دوک ماهیچه و رفلکس کششی مشارکت کنندگان مهم چرخه کشش-کوتاهی گسترش تنش بهینه ماهیچه ای هستن.
اندام تاندون
اندام تاندون یک گیرنده حسی است که در جایی قرار دارد که فیبرهای عضلانی به فیبرهای تاندونی که عضله را به استخوان متصل می کنند ، میرسن. اندام های تاندون در هر محل اتصال تاندون-عضله وجود دارند. اندام تاندونی مقدار یا اندازه تنش تولیدی ماهیچه رو تشخیص میده.
همونطور که تو شکل ۵-۱۴ نشون داده شده، اندام تاندونی شامل یه کپسول بافت همبنده که دربرگیرنده دندریتهای یه نرون حسی هستند. دندریتها در بین فیبرهای تاندون و بافت همبند فیبرهای ماهیکه در هم میتنند تا یه گیرنده حسی رو درست کنن. چندین ارگان تاندونی در هر پیوست یه ماهیچه وجود دارن و در ارگان تاندونی شامل فیبرهایی از چندین واحد حرکتی میشن.
وقتی تنش یه ماهیچه زیاد میشه، فیبرهای ماهیچه ای و فیبرهای تاندون کشیده میشن و دندریت های اندام تاندونی رو تغییر شکل میدن. این تغییر شکل یه پتانسیل عمل رو نرون حسی ایجاد میکنه. تنش بیشترسبب تغییر شکل بیشتر دندریتها میشه. پتانسیل عمل بزرگتره وقتی تغییر شکل دندریت بیشتر باشه، پس خروجی اندام تاندو متناسب با مقدار تنش تولیدی توسط ماهیچه ست. همونطور که در شکل ۵-۱۴ نشون داده شده، پتانسیل عمل در طول نرون حسی به سمت نخاع، جایی که شاخه های اکسون باهاش سیناپس رو میسازه و پتانسیل های عملی رو در اینترنرونهای تحریکی و مهاری ایجاد کنه، پس فرستاده میشه.
اینترنرون مهاری با نرونهای حرکتی α به سمت تنش در حال تولید ماهیچه سیناپس رو میسازه . اثر مهاری اینترنرون فعالسازی واحدهای حرکتی در تنش درحال تولید ماهیچه رو کم میکنه. این پاسخ رفلکس کششی معکوس نام داره - اندام تاندونی نقش غیر فعال کننده نرونهای حرکتی در تنش درحال تولید ماهیچه بازی میکنه. هر چی مقدار تنش تولیدی در ماهیچه بالاتر باشه، غیر فعال شدن ماهیچه حین رفلکسی کششی معکوس هم بیشتر میشه.
اینترنرون تحریکی با نرونهای حرکتی α تنش به سمت ماهیچه در خلاف جهت مفصل و به سمت تنش درحال تولید ماهیچه سیناپس رو میسازه. این ماهیچه های مخالف رو فعال میکنه تا در مقابل عمل مفصل، با ماهیچه ای که در ابتدا بیشترین سطح تنش رو تولید میکرده، مقاومت کنن.
دندریت ها و بدنه سلولی یه نرون حرکتی، توی نخاع، جایی که اونها با بین-نرون ها تماس پیدا میکنن، قرار دارن. این بین-نرون ها، پتانسیل های عمل رو به نرون های حرکتی از مغز میارن تا حرکت هدفمند رو شروع و کنترل کنن؛ یا از نرون حسی PNS بیارن که ورودی ای نسبت به موقعیت سیستم ماهیچه ای ارایه بدن. یه نرون حرکتی میتونه یا با یه تحریک آگاهانه (از مغز) یا ناآگاهانه (از یه نرون حسی) فعال بشه.
یه تپه اکسونی (axon hillock) یکی از هیجان انگیز ترین بخش های نرون حرکتی ه. اونجایی که اکسون از بدنه سلول خرج میشه قرار داره. همه پتانسیل های درجه بندی شده از دندریت های نرون حرکتی به سمت تپه اکسونی میرن. اگه پتانسیل های درجه بندی کافی، همزمان به تپه اکسونی برسن، یه پتانسیل عمل تولید میشه که به خارج و به سمت اکسون حرکتی میرن و بعدش در طول collateralها حرکت میکنن.
اکسون یه نرون حرکتی میتونه تا ۱ متر طول داشته بهسه، چون بعضی هاشون از نخاع به سمت ماهیچه های دست یا پا میرن. برای اینکه پتانسیل عمل سریع تر حرکت کنن، یه ماده چرب به نام میه لین دور اکسون پیچیده میشه تا یه پوشش عایقی درست کنه. پتانسیل عمل در طول عکسو و بین فاصله های مه لین به نام گره های رانویه میپره. پتانسیل های عمل میتونن در طول اکسون های میه لینه شده تا ۱۴۰ متر بر ثانیه حرکت کنن.
واحد حرکتی
یه واحد حرکتی، یه واحد اصلی سیستم ماهیچه ای عصبی برای کنترل ماهیچه است. همونطور که تو شکل ۲-۱۴ نشون داده شده، یه واحد حرکتی شامل یه تک نرون حرکتی و همه فیبرهای ماهیچه ای که با collateral هاش تغذیه میکنه ست. نرون حرکتی درون یه واحد حرکتی، نرون حرکتی آلفا (α) نامیده میشه. همه فیبرهای ماهیچه ای یه واحد حرکتی، درون یه ماهیچه قرار دارن، با اینکه فیبرها در طول شکم ماهیچه پخش شدن. (فیبرهای ماهیچه ای و تولید تنش رو در فصل ۱۵ پوشش میدم).
وقتی یه پتانسیل عمل در اکسون یه واحد حرکتی تولید میشه، پتانسیل عمل در طول هرcollateral تا سیناپس با هر فیبر حرکت میکنه. سیناپس بین یه واحد حرکتی و یه فیبر، صفحه انتهایی حرکتی نامیده میشه. در سیناپس، پتانسیل عمل سبب آزادسازی یه فرستنده شیمیایی که در طول صفحه انتهایی حرکتی جریان پیدا میکنه، تا یه پتانسیل عمل رو روی فیبر ماهیچه ای آغاز کنه، میشه . فیبرهای درون واحد حرکتی تنشی مساوی رو در یه موقعیت یا-همه-یا-هیچ گسترش میدن. واحد حرکتی یه زیرمجموعه فیبری در یه ماهیچه رو درست میکنه که میتونه به عنوان یه واحد تکی، فعال یا غیر فعال بشه، که به یه طرف اجازه بده تا کل نیروی تولیدی بوسیله ماهیچه رو کنترل کنه.
شکل ۲-۱۴: یه واحد حرکتی شامل یه تک نرون حرکتی و فیبرهایی که تغذیه میکنه، میشن. |
بیشتر ماهیچه ها چندصد واحد حرکتی دارن، که اجازه کنترل نیروی تولیدی رو میدن. تعداد فیبرهای درون یه واحد حرکتی، میزان تنشی که یه واحد حرکتی، هنگامی که یه پتانسیل عمل تولید میشه رو مشخص میکنه.
فیبر بیشتر مساوی با نیروی بیشتره؛ فیبر کمتر موسوی با نیروی کمتر. تعداد فیبرها در یه واحد حرکتی بین ماهیچه ها فرق میکنه و بیانگر درجه کنترل نیرو مورد نیاز ماهیچه داره. واحدهای حرکتی که ماهیچه های دست رو فعال میکنن شامل تقریبا ۱۰۰ فیبر ماهیچه ای هستن، درحالی که واحدهای حرکتی ماهیچه های بزرگتر کمر، پا و بازو میتوان تا ۲۰۰۰ فیبر ماهیچه ای داشته باشن.
اینترنرونها
اینترنرونها، نرونهای انتقالی و تعدیل کننده بین نرونهای حرکتی و حسی هستن. اینترنرونها از نرونهای حسی و حرکتی کوتاه ترن و دندریت ها و collateral های اکسونی شون، مستقیما از بدنه سلول بازتاب پیدا میکنه. اینترنرونها تقریبا ۹۹ درصد همه نرونهای سیستم عصبی رو تشکیل میدن و بیشترشون تو CNS قرار دارن.
بعضی از اینترنرونها به طور ساده یه پتانسیل عمل بین نرونها، بوسیله آزادسازی یه انتقال دهنده عصبی، انتقال میدن. اینترنرونها سیگنالهایی رو از مغز، در طول نخاع به نرونهای حرکتی پایین میاد رو برای تولید داوطلبانه فعالیت ماهیچه، انتقال میده و سیگنالهایی رو که گیرنده های حسی در طول نخاع به نرونهای حرکتی و برای تولید فعالیت ماهیچه ای غیر داوطلبانه (رفلکس) به کار میرن رو انتقال میدن.
اثر تعدیل کننده یه اینترنرون بدین معنی ه که خروجیش در واقع میتونه کاری کنه که احتمال اینکه یه نرون حرکتی، یه پتانسیل عمل رو گسترش بده، بیشتر (تحریکی) یا کمتر (مهاری) بشه. بیشتر اینترنرونها با تک نرونها سیناپس رو میسازن و عملکرد اونارو تحت تاثیر قرار میدن. چون یه اینترنرون میتونه تحریکی یا مهاری باشه، اثر چندتا اینترنرون روی خروجی حرکتی، انعطاف پذیری بالایی در اینکه سیستم عصبی چگونه یه ماهیچه رو کنترل کنه، میده. همونطور که در بخش بعدی توضیح میدم، اینترنرونها مخصوصا نقش مهمی در تاثیر ورودی حسی روی نرونهای حرکتی بازی میکنن.
نرونهای حسی
یه نرون حسی، پتانسیل های عملی که در یه گیرنده حسی تولید شدن رو به CNS منتقل میکنن. یه نرون حسی با بسیاری ینترنرون در نخاع، سیناپس رو میسازن. این اینترنرونها میتونن مسیری برای پتانسیل عمل به سمت مغز برای درک آگاهانه و مستقیما به نرونهای حرکتی برای یه پاسخ ماهیچه ای سریع که رفلکس نامیده میشه، باشن. من با یه توضیح کلی نرون حسی که مختص PNS ه و در شکل ۳-۱۴ نشون داده شده، شروع میکنم و بعدش دو گیرنده مهم حسی در ماهیچه اسکلتی رو توضیح میدم.
دندریتهای بعضی نرونهای حسی، مثل دوک ماهیچه و اندام تاندونی که در بخش های بعد توضیح میدم، در واقع بخشی از گیرنده های حسی هستن و از بدنی سلول خارج نمیشن.
شکل ۳-۱۴: یه نرون حسی |
دوک ماهیچه
دوک ماهیچه، گیرنده ای حسی ست که درون شکم یه ماهیچه و به موازات فیبرهای ماهیچه ای قرار داره. تغییرات طولی ماهیچه و نرخ تغییرات طولی ماهیچه رو تشخیص میده.
دوک ماهیچه شامل یه کپسول بافت همبنده که ۳ تا ۱۲ فیبر ماهیچه اسکلتی مینیاتوری به نام فیبرهای intrafusal (شکل ۴-۱۴ رو ببینید) رو محصور میکنه. فیبرهای intrafusal به کپسول دوک ماهیچه متصل ان که خودش به بافت همبند در فیبرهای extrafusal (فیبرهای ماهیچه ای اسکلتی شکم ماهیچه) متصله. هر ماهیچه کلی دوک بین فیبرهاش داره، که در طول شکم ماهیچه گسترده و به فیبرهای دیگر واحدهای حرکتی وصل شدن.
شکل ۴-۱۴: دوک ماهیچه طول ماهیچه و نرخ تغیرات طولی ماهیچه رو رصد میکنه. |
وقتی یه ماهیچه کشیده میشه، فیبرهای extrafusal در دوک ماهیچه کش میان، دندریتهای نرون حسی پیچیده شده دورشون رو تغییر شکل میدن. این تغییرشکل یه پتانسیل عمل در نرون حسی ایجاد میکنه. هم طول کشش (پاسخ استاتیک) و نرخ کشش (پاسخ داینامیک) مقدار پتانسیل عمل تولیدی رو تحت تاثیر قرار میده. همونطور که تو شکل ۴-۱۴ نشون داده شده، پتانسیل عمل در طول نرون حسی به نخاع پس فرستاده میشه جایی که شاخه های اکسون باهاش سیناپس رو میسازن و پتانسیل های عمل اینترنرونهای تحریکی و مهاری تولید میشن.
اینترنرون تحریکی با نرونهای حرکتی α به سمت ماهیچه ای که کشیده میشه، سیناپس رو میسازه. اگه تحریک پاسخ داینامیک از نرون حسی به اندازه کافی بزرگ باشه، یه پتانسیل عمل در نرون حرکتی α ایجاد میشه و ماهیچه ای که سریع کشیده میشه به صورت اکسنتریک فعال میشه - تنش ماهیچه در حالی که طولش زیاد میشه، افزایش میکنه (فعالیت اکسنتریک یه ماهیچه در فصل ۱۵ توضیح داده شده). این پاسخ، رفلکس کششی نام داره - گیرنده حسی نقش فعال کننده نرون حرکتی در ماهیچه تحت کشش رو بازی میکنه. هر چی نرخ کشش بالاتر باشه، فعال سازی ماهیچه حین رفلکس کششی بالاتره.
اینترنرون مهاری با نرون حرکتی α به ماهیچه در خلاف جهت مفصلی که کشیده میشه، سیناپس رو میسازه. این از فعالسازی ماهیچه جلوگیری میکنه. این پاسخ مهار متقابل نام داره - گیرنده حسی نقش مهارکننده یا گلوگیری از فعالسازی نرونهای حرکتی در ماهیچه که بازی میکنه که میتونه سبب کشش اضافی ماهیچه درحال کشش بشه.
اگر عضله به آرامی کشیده شود، یا اگه ماهیچه در اندازه درازتری کشیده و نگه داشته باشه، پتانسیل های عمل نرون حسی سبب رفلکس کششی نمیشن. به جاش، یه پتانسیل عمل در نرونهای حرکتی γ ایجاد میشه که فیبرهای intrafusal رو تحریک میکنن. این فیبرها بعدش به اندازه واقعی شون در کپسول برمیگردن که در واقع دوک ماهیچه رو ریست میکنن تا به کششی که از یه اندازه تولی جدید شروع میشه، پاسخ بدن.
همونطور که تو فصل ۱۵ توضیح داده شده، دوک ماهیچه و رفلکس کششی مشارکت کنندگان مهم چرخه کشش-کوتاهی گسترش تنش بهینه ماهیچه ای هستن.
اندام تاندون
اندام تاندون یک گیرنده حسی است که در جایی قرار دارد که فیبرهای عضلانی به فیبرهای تاندونی که عضله را به استخوان متصل می کنند ، میرسن. اندام های تاندون در هر محل اتصال تاندون-عضله وجود دارند. اندام تاندونی مقدار یا اندازه تنش تولیدی ماهیچه رو تشخیص میده.
همونطور که تو شکل ۵-۱۴ نشون داده شده، اندام تاندونی شامل یه کپسول بافت همبنده که دربرگیرنده دندریتهای یه نرون حسی هستند. دندریتها در بین فیبرهای تاندون و بافت همبند فیبرهای ماهیکه در هم میتنند تا یه گیرنده حسی رو درست کنن. چندین ارگان تاندونی در هر پیوست یه ماهیچه وجود دارن و در ارگان تاندونی شامل فیبرهایی از چندین واحد حرکتی میشن.
شکل ۵-۱۴: اندام تاندونی، تنش ماهیچه رو نظارت میکنه. |
اینترنرون مهاری با نرونهای حرکتی α به سمت تنش در حال تولید ماهیچه سیناپس رو میسازه . اثر مهاری اینترنرون فعالسازی واحدهای حرکتی در تنش درحال تولید ماهیچه رو کم میکنه. این پاسخ رفلکس کششی معکوس نام داره - اندام تاندونی نقش غیر فعال کننده نرونهای حرکتی در تنش درحال تولید ماهیچه بازی میکنه. هر چی مقدار تنش تولیدی در ماهیچه بالاتر باشه، غیر فعال شدن ماهیچه حین رفلکسی کششی معکوس هم بیشتر میشه.
اینترنرون تحریکی با نرونهای حرکتی α تنش به سمت ماهیچه در خلاف جهت مفصل و به سمت تنش درحال تولید ماهیچه سیناپس رو میسازه. این ماهیچه های مخالف رو فعال میکنه تا در مقابل عمل مفصل، با ماهیچه ای که در ابتدا بیشترین سطح تنش رو تولید میکرده، مقاومت کنن.
هیچ نظری موجود نیست:
ارسال یک نظر